62 年前，科学家首次发现细菌在聚合物溶液中游泳速度更快，细菌可以在一秒钟内游出其身体长度数十倍的距离，这相当于一个人在不到5秒的时间内游完100米。然而，令人惊讶的是，当细菌处于充满了胶体或大分子的复杂流体时，细菌有可能会游得更快。这里，复杂流体包含聚合物或胶体颗粒，它们赋予液体以介于固体和普通液体之间的特殊机械性能。然而，尽管在简单牛顿流体中，鞭毛细菌运动的低雷诺数流体动力学已经得到了很好的探究，但我们对复杂流体中细菌运动的理解还不够成熟。

明尼苏达大学程翔教授、北京计算科学研究中心徐辛亮特聘研究员合作，解决这个几十年间困扰众多科学家的问题，他们发现在复杂流体中，细菌鞭毛的摆动被抑制，从而允许细胞沿着更直的轨迹移动，从而导致沿着螺旋轴的更高速度(增强约80%)。同时研究者结合了复杂流体的胶体性质的物理模型，定量地解释了胶体和聚合物流体中的细菌摆动动力学和流动性的增强。相关工作以“The colloidal nature of complex fluids enhances bacterial motility”发表在《Nature》。

研究者把荧光标记的野生型大肠杆菌作为研究对象，它在牛顿流体中显示出执行经典的“run-and-tumble”摆动运动。将细菌样品与受控粒子半径R的胶体悬浮液混合，以获得所需体积分数的胶体。使用共聚焦显微镜对细菌进行成像并记录运动速度。为了校准实验方案，研究者同时测量了Ficoll 400聚合物溶液中细菌的游泳速度。

结果显示了细菌游泳速度并非随着体积分数的单调增加，而是在稀释的悬浮液中表现出运动性增强，其中体积分数为0.04时，运动增强达到最大。聚合物溶液中的细菌游动也观察到了类似的非单调趋势。

研究者发现运动增强的程度取决于胶体的大小，并随R单调增加。对于500 nm大的胶体，观察到运动性增强高达80%。在聚合物溶液体系中，同样可以用聚合物分子的大小来解释现象。这体现了胶体的良好尺寸控制使研究者能够探索广泛的粒径，这是之前研究聚合物系统难以实现的。

图1 胶体悬浮液中的细菌游动。

图2细菌运动增强与胶体颗粒大小的关联。

事实上，所有报道的稀释胶体悬浮液中细菌游动的特征与稀释聚合物溶液中的特征高度相似。细菌翻滚率随着胶体体积分数或聚合物浓度的增加而降低，从而导致两种流体中高浓度的更平滑和更少曲折的轨迹。研究者进一步发现了一个奇特的现象：细菌游动速度与细菌的摆动角度几乎呈线性反相关，即快速的细菌摆动较少。

图3 细菌游动速度与鞭毛摆动角的反相关。

因此，研究者开发了一个基于单个细菌和胶体之间的流体动力学相互作用的简单模型，它定量地解释了鞭毛细菌在胶体和聚合物流体中的运动性增强。简单来说，因为细胞体的倾斜方向与鞭毛不完全对齐，细菌的轨迹遵循弹簧的螺旋形状。拉动弹簧会增加其长度并减小其半径，这意味着在相同的时间内，细菌沿着拉伸的弹簧比沿着松弛的弹簧移动得更远。从而减少鞭毛和细胞体之间的错位。作者进一步说明，由于称为边界诱导扭矩的流体动力学现象，细菌运动轨迹更直，流体中的粒子在靠近固体边界移动时会经历这种现象。它是由于粒子的离壁越来越近和越来越远的部分之间的阻力差异造成的。在细菌在复杂流体中移动的情况下，悬浮液中的每个颗粒——无论是聚合物还是胶体——都像固体表面一样，在移动的细菌上产生扭矩。这种扭矩会弯曲鞭毛，减少鞭毛束和细胞体之间的错位进而导致了细菌更直、更快的游泳。

图4 胶体附近细菌的运动性增强。

图5 细菌在充满颗粒的液体中游动得更快(示意图)。

总结：研究者结合实验和理论的研究解决了细菌运动中两个长期存在的问题，即复杂流体中细菌运动增强的起源和简单牛顿流体中细菌摆动的机制。研究表明，单个细菌与复杂流体的胶体成分之间的流体动力学相互作用减少了细菌的摆动，这反过来又增强了细菌的运动性，这就是细菌在一定浓度的复杂流体中运动得更快的根本原因。

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